Инбридинг у кошек и его влияние на иммунную систему.
© By Dr. Heather E. Lorimer, Assistant Professor, Genetics Department of Biological Sciences Youngstown State University
Инбридинг — это близкородственное скрещивание, то есть получение потомства от родителей, состоящих в близком родстве. Например, от матери и сына, отца и дочери, дяди и племянницы, тети и племянника, двоюродных братьев и сестёр, деда и внучки, бабушки и внука.
Все заводчики кошек знают об опасности инбридинга. Все слышали (а многим приходилось видеть) трагические последствия удвоения рецессивных генов. Один из способов избежать проявления действия летальных рецессивных генов — ауткроссинг. Это подбор таких родителей с признаками, которые хочется закрепить, чтобы они не были родственниками, по меньшей мере, в третьем-четвертом поколении. Однако, при этом надо учитывать, что породная линия, используемая для ауткроссинга, может нести как раз те гены, которые требуется исключить.
Тем не менее, генетические дефекты даже в самых инбредных породных линиях кошек вполне возможно отсеять. Ученые в своих исследованиях делают это постоянно – используемые штаммы мышей, крыс и других животных настолько инбредны, что практически идентичны генетически. Каждое животное в этих штаммах будет идентичным близнецом (кроме пола) любого другого животного этого штамма. При этом животные не несут летальных генов и совершенно здоровы. Единственное, что портит картину – их нужно содержать в практически стерильных условиях, так как их иммунная система не способна бороться с обычным набором заболеваний.
Иммунная система кошки, как и у всех животных предельно зависит от генетического разнообразия. Различают два основных вида иммунных реакций:
- Реакция, обеспечивающаяся действием B-клеток, производящих антитела, нейтрализующие или убивающие инородные частицы (такие как бактерии или вирусы), проникшие в организм.
- Реакция, обеспечивающаяся действием T-клеток, которые уничтожают опасные клетки — опухолевые и зараженные вирусом.
Эти реакции во многом похожи. Задействованные в них клетки очень специфичны – каждый вид производит только один вид антител или способен распознавать и убивать только один вид опасных клеток. Самое поразительное — для каждого вида инфекции или опухоли, которые могут угрожать животному, уже есть клетка в организме, специфическая для этой инфекции или опухоли.
Это значит, что у всех кошек наличествуют миллионы генов, каждый из которых закодирован на производство определённого антигена или клетки с определённым рецептором. Проблема в том, что на хромосомах недостаточно места для всех этих генов. Для обхода этой проблемы организм использует очень изящное решение: клетки иммунной системы не имеют полного комплекта генов для производства антигенов. Вместо этого они имеют набор небольших сегментов генов, делящихся и объединяющихся для сборки определённого гена. Только клетки иммунной системы могут менять собственную ДНК. Если такое происходит в любых других клетках, это очень опасно. Для генов иммунной системы, такая способность, однако, очень важна — иначе организм не смог бы бороться с очень многими заболеваниями.
Для понимания опасности инбридинга кошек с точки зрения потери иммунитета представьте себе оригинальную (зародышевую) ДНК с шестью сегментами. Пусть каждый сегмент содержит различный набор элементов (в реальности их гораздо больше). Такой шестисегментный набор потенциально способен произвести 10x10x10x10x10x10 = 1 миллион различных антител.
Если хромосомы родителей кошки (или любого другого животного) имеют одинаковый набор сегментов генов иммунной системы, это означает, котёнок потеряет половину потенциальных генов антител. При последующем инбридинге, произойдёт потеря следующей части сегментов генов. Этот генетический феномен называется «Кроссовер«. При этом каждый потерянный сегмент вызывает потерю возможности выработки тысяч различных антител.
В нашем примере иммунная система котёнка от двух полностью неимбредных родителей, имеющих разный набор хромосом, сможет производить два миллиона различных антител. Каждое из них будет специфично к какому-то виду инфекции. Организм котёнка от родителей с идентичными хромосомами иммунной системы (гомозиготных) сможет вырабатывать только один миллион различных антител. В нашем примере, потеря всего одного сегмента при кроссовере вызовет потерю ста тысяч антител, поэтому иммунная система сможет произвести только 900 000 антигенов. Когда такое происходит, кошка теряет возможность сопротивляться некоторым болезням. Если некоторое количество котят утратит одинаковые сегменты генов, что и происходит в инбредных линиях, возможна потеря целых питомников или чистопородных линий от инфекций, которые обычно мало влияют на здоровье нормальных кошек.
Хорошо известным примером такой чувствительности к болезням, вызванной отсутствием генетического разнообразия, служат проблемы в популяциях диких и живущих в неволе гепардов. Программы разведения гепардов в неволе страдают от низкого уровня рождаемости и высокой младенческой смертности. Кроме высокой подверженности травмам, гепарды оказались очень восприимчивы к кошачьему инфекционному перитониту (Feline Infectious Peritonitis, FIP). Большинство кошек, подвергшись воздействию этого вируса, также инфицируются, но фатальное заболевание развивается менее чем у 10% из них. Однако, среди гепардов, подвергшихся воздействию вируса, смертность достигает 50%. Stephen J, O’Brien и его коллеги, исследовав эту проблему, опубликовали выводы в журнале «Scientific American» (май, 1986). Они установили, что гепарды очень близки генетически. Причём, настолько, что у гепардов, рожденных на расстоянии тысяч миль друг от друга, не происходило отторжение кожных трансплантатов друг от друга (что обычно возможно только для идентичных близнецов). В какой-то момент истории, популяция гепардов уменьшилась настолько, что их иммунологическое разнообразие вида было потеряно. В результате, эти большие, красивые кошки находятся под угрозой вымирания.
Одна из важнейших задач племенного разведения кошек — защита наших замечательных компаньонов от такой опасности. Жизненно важно не допустить «фиксации» недостаточного иммунологического разнообразия при попытках закрепления нужных особенностей. К счастью, это совсем не трудно. Стараясь закрепить какую-то черту в породе кошек, такую, например, как размер или постановка ушей, для селекции необходимо использовать несколько породных линий. При ауткроссе не происходит потери типа, если у кошка, которую используют при ауткроссинге не хватает нужных признаков.
Очень важно следить за появлением признаков чрезмерного инбридинга:
- Низкая рождаемость (от котов и у кошек).
- Регулярное малое количество котят (1-2) в помёте.
- Ассиметрия, искривления челюстей, изломы носа, неправильная постановка глаз.
- Регулярное появление рака у молодых кошек.
- Относительно высокий уровень смертности от одного заболевания. Если 50% котят из помёта или взрослых кошек питомника погибает от простой инфекции – это явный признак недостаточного иммунологического разнообразия в линии разведения.
Источник
Каталог статей
Марлен Мкртичевич Асланян
доктор биологических наук, профессор кафедры генетики и селекции МГУ имени М.В.Ломоносова
Александр Сергеевич Спирин
профессор кафедры молекулярной биологии МГУ имени М.В.Ломоносова, доктор биологических наук, действительный член Российской академии наук
«Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где главная цель — прибыль.»
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение — спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг — система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг — система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи — будущие отец и мать — имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными — их дети получаются в основном «в отца», — а также часто дают исключительно сильное потомство.)
В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все современные породы животных, включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка — получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за данный признак, — один от отца, а другой от матери — идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать — измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное — пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства будет черного окраса (СС — гомозиготный, и Ссs — гетерозиготный генотипы), а другая часть — гималайского (сsсs гомозиготный генотип).
Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) — несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя — миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу — все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, — в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II — это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, — умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок — таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i — общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца — 1 поколение, от деда до матери — 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок — их бабушка; от нее до отца — 1 поколение, от нее же до матери — 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример — скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии — 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска — прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца — 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)’ 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка — прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей — если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы,
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется — и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации — изменения генов. Большая часть мутаций — вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве — внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос — почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все «хорошие» гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера — это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии — гетерозис, называемый также «гибридной силой». Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Практика цели инбридинга
Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % — дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлакпойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт — Снафф — была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого гейов, из американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов, из питомника Мингчьщ, Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) — Сулатри. Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей — носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса — мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы — в том числе с кошками — необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке — бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: «Хороший бык полстада стоит». То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и гранд чемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и гранд чемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
Марлен Мкртичевич Асланян
доктор биологических наук, профессор кафедры генетики и селекции
Александр Сергеевич Спирин
профессор кафедры молекулярной биологии, доктор биологических наук, действительный член Российской академии наук
Источник